Mikroskopierkurs ‚Bau und Funktion der Pflanzen‘,
Teil Pilze
(Jan Nechwatal / Ralf Vögele)

 

 

Vorbesprechung I

Bedeutung der Pilze für den globalen Stoffhaushalt

 

           Pilze scheiden ein großes Spektrum an Hydrolasen aus, die Makromoleküle zerlegen können.

           Die Bruchstücke werden in die Pilzzellen aufgenommen und meist aerob abgebaut.
   Beispiele: Abbau von Stärke, Cellulose und Lignin.

           Pilze sind wichtige Organismen beim Abbau von Laub und Holz und somit entscheidend für
die Rückführung des organischen Kohlenstoffes in den Stoffkreislauf
   (=> Mineralisierung).

 

Wechselwirkungen mit Pflanzen

 

1. Flechten

 

Symbiosen von Pilzen (Mycobiont) und Cyanobakterien bzw. Grünalgen (Photobiont). Sie stellen eine Einheit dar - den Thallus, der hauptsächlich vom Pilz gebildet wird.  Flechten besiedeln oft extreme Habitate, in denen der einzelne Partner alleine nicht überleben kann (Gebirge, Arktis).  Der Photobiont erhält Schutz vor Trockenheit und wird mit Mineralien versorgt, der Pilz nutzt den Photosynthese-betreibenden Partner als C-, ggf. N-Quellen.

 

2. Mycorrhiza

 

Symbiose zwischen Pflanzen und Pilzen im Wurzelbereich, mit geringer Spezifität. Die Pflanze erfährt eine bessere Versorgung mit Wasser und Mineralien, v.a. Phosphat, der Pilz erhält Kohlenhydrate. Es gibt verschiedene Mykorrhiza Typen, wobei die VA-Mykorrhiza und die Ektomykorrhiza die wichtigsten sind.

- Ektomykorrhiza

Dominiert in gemäßigten Breiten, v.a. an Bäumen, meist Basidiomyceten, seltener Ascomyceten. Umhüllung der Sekundärwurzeln mit dichtem Pilzmyzel => Mantel. Infizierte Wurzeln bleiben kurz. Die Hyphen dringen zwischen den Rhizodermis- und den äußeren Rindenzellen ein => Hartig-Netz. Mineralstoffe gelangen zunächst in den Pilz, ehe sie von der Wurzel aufgenommen werden.

- VA-Mykorrhiza (vesikulärer-arbuskulärer Typ)

Dominiert in den Tropen,  Zygomyceten Der Pilz dringt mit einem Appressorium durch die Rhizodermis in die Rindenschicht ein. Dort wachsen die Hyphen weiter und bilden in den inneren Rindenzellen Arbuskel und Vesikel aus. Arbuskel werden von der pflanzllichen Plasmamembran der Rindenzellen umschlossen => Stoffaustausch

 

 

3. Phytopathogene Pilze

                                                                                                                      Ernährungsweisen:

necrotroph - Der Parasit bezieht die Energie von abgetöteten Zellen (z.B. Cochliobolus heterostrophus).

fakultativ/obligat biotroph - Der Parasit bezieht Energie von lebenden Wirtszellen (z.B. Cladosporium, Rostpilze, Mehltau).

 

                                                                                                                     Penetrationsstrategien:

Direkt durch Epidermiszellen mit Hilfe hydrolytischer Enzyme oder Druck

Penetration durch Spaltöffnungen Eindringen über Verwundungen

 

Wechselwirkungen mit Tieren

                                                                                                                      

                                                                                                                      Insektenpathogene Pilze

  meist spezifisch

  werden zur biologischen Bekämpfung eingesetzt

 

                                                                                                                      Symbiosen zwischen Pilzen und Insekten

  Blattschneiderameisen

  manche Termiten

 

                                                                                                                      Symbiosen zwischen Pilzen und Wiederkäuern

 Im Pansen gibt es Chytridiomyceten, die Cellulose spalten und Energie über Fermentation gewinnen

 

Auswirkungen auf den Menschen

 

Pilze als Krankheitserreger
  • opportunistische Mykosen (z.B. Candida albicans)
  • systemische Mykosen, gefährlich bei Immunproblemen, wie AIDS (z.B. Cryptococcus neoformans)
  • Allergien
Pilze als Zerstörer von Gütern
  • Nahrungsverderb durch Mycotoxine (z.B. Aflatoxin)
  • Schädigung von Baustubstanz =>Holzabbau
Pilze als Nahrungsquelle
  • "Hutpilze" (Basidiomyceten), Trüffeln (Ascomyceten), Morchel (Ascomyceten)
  • "Quorn": Fleischersatz, Fusarium (Ascomycet)
Biotechnologische Nutzung
  • Fermentation: Bier, Wein, Brot, Sojasauce etc.
  • Herstellung von Käse
  • Produktion von Antibiotika: Penecillin, Cephalosporin, Taxol
  • Produktion technischer Enzyme
  • Produktion organischer Säuren
  • Pilze als Antagonisten von Schädlingen

 

                   

Einige Fachtermini der Mykologie

 

Hyphen  fädige Zellreihen von Pilzen
Myzel  Gesamtheit der Hyphen eines Pilzes
Hefen als Einzelzellen lebende, sich durch Knospung teilende Pilze
Gametangium Sexualorgane, die die Geschlechtszellen (Gameten) oder einfach als Gameten fungierende Kerne enthalten. Die Gametangien sind bei Phycomyces (Zygomyzet) sind identisch (Isogametangium), bei Pythium (Oomyzet) dagegen unterschiedlich (Oogonium und Antheridium)
Septen     Trennwände innerhalb einer Hyphe, die die Hyphe in einkernige (haploide oder diploide) oder zweikernige (dikaryotische) Abschnitte (Zellen) unterteilt. Mit verschieden gestalteten Poren
Sporen meist in großen Mengen in Sporangien gebildete, spezialisierte Zellen, die der Verbreitung dienen und nach der Keimung zu einem neuen Myzel auswachsen können
Hymenium Hyphenschicht aus Asci oder Basidien
Konidien asexuell entstandene, unbegeißelte Sporen (Verbreitung durch den Wind); entstehen meist an speziellen Traghyphen (Konidiophoren)
Mitosporen nach Mitose gebildete Sporen (z.B. Konidien)
Meiosporen nach Reifeteilung entstandene haploide Sporen, z.B. Ascosporen der Ascomyceten und Basidiosporen der Basidiomyceten
Oosporen sexuell, in Oogonien nach Befruchtung durch Antheridien entstandene, diploide Sporen der Oomyzeten
Heterothallie  sexuelle Vorgänge finden nur zwischen genetisch verschiedenen, (+) und (–) Myzelien bzw. deren Geschlechtszellen statt (Selbstinkompatibilität)
Plasmogamie Verschmelzung des Plasmas von männlichen und weiblichen Geschlechtszellen
Karyogamie Verschmelzung von geschlechtlich unterschiedlichen, haploiden Kernen
Ascus   Schlauchförmige Zelle, in der nach Reifeteilung in der Regel acht haploide Ascosporen entstehen (à Ascomyzeten)
Basidie  Zelle, von der ausgehend nach Reifeteilung in der Regel vier haploide Basidiosporen exogen (an Sterigmen) entstehen (à Basidiomyzeten)

 

 

 

Systematik der Pilze

 

Reich: Protozoa

     Stamm: Dictyosteliomycota (zelluläre Schleimpilze)

                                                                            Dictyostelium discoideum*

     Stamm: Acrasiomycota (zelluläre Schleimpilze)

     Stamm: Myxomycota (echte plasmodiale Schleimpilze)

                                                                            Physarum polycephalum

     Stamm: Plasmodiophoromycota

                                                                            Plasmodiophora brassicae

                                                                            Polymyxa graminis

Reich: Chromista

     Stamm: Oomycota

                   Ordnung: Peronosporales

                                                                            Pythium sp.*

                                                                            Phytophthora infestans

Reich: Fungi (Echte Pilze)

     Stamm: Chytridiomycota

     Stamm: Zygomycota (Jochpilze)

                   Ordnung: Mucorales

                                                                            Phycomyces blakesleeanus*

                                                                            Rhizopus stolonifer

                   Ordnung: Endogonales (VA-Mykorrhia-Pilze)

                                                                            Glomus mossae

 

     Stamm: Ascomycota (Schlauchpilze)

                                                                            Saccharomyces cerevisiae* (Bäckerhefe)

                                                                            Fusarium graminearum*

                                                                            Penicillium roquefortii*

                                                                            Aspergillus nidulans*

                                                                            Sordaria fimicola*

                                                                            Blumeria graminis (Echter Mehltau)

                                                                            Claviceps purpurea (`Mutterkorn´)

 

     Stamm: Basidiomycota

                   Ordnung: Agaricales

                                                                            Agaricus bisporus*

                                                                            Amanita muscaria

 

*) Diese Arten werden im Rahmen des Kurses bearbeitet.

 

Literatur:

 

Alexopoulos, C.J., Mims, C.W., Blackwell, M. (1996): Introductory Mycology. Wiley & Sons, New York.

Carlile, M.J. & Watkinson, S.C. (1995): The Fungi. Academic Press, London.

Strasburger, E. (1991): Lehrbuch der Botanik. Fischer Verlag, Stuttgart.

Esser, K. (1985): Kryptogamen (2 Bände), Springer Verlag, Berlin.

 

   

 

Dictyostelium discoideum

 

Dictyostelium ist ein Vertreter der zellulären Schleimpilze (Dictyosteliomycota), die den Protisten zugeordnet werden, nicht aber mit den echten Pilzen näher verwandt sind. Eine Vielzahl von Einzelamöben ernährt sich von dem Bakterienrasen.  Nach Verbrauch der Nahrung aggregieren die Amöben zu einem Pseudoplasmodium, das sich als funktionelle Einheit fortbewegt und dann zu einem Sorokarp (= Fruchtkörper: bestehend aus Fußscheibe, Stiel [mit später absterbenden Zellen] und Kopf [mit Sporen]) umbildet.

 

 

Entwicklungskreislauf von Dictyostelium discoideum (aus Alexopoulos; Fig. 27-2)

 

 

Aufgaben:

Die Mikroskopie erfolgt direkt auf der Agarplatte bei kleinster Vergrößerung (3.2 x Objektiv) bzw. per Binokular. Aggregationsstadium, Pseudoplasmodium (‚slugs‘) und Sorokarp (mit Fußplatte, Stiel und Sporenkopf) sowie Übergangsstadien verschiedener Entwicklungsstufen sollen beobachtet und gezeichnet werden.

 

 

Pythium sp.

 

Pilze der Gattung Pythium verursachen häufig sog. Umfallkrankheiten an jungen Keimlingen verschiedener Pflanzen und sind schwer zu bekämpfen.  Es handelt sich um fakultative Parasiten, die sich auch saprophytisch ernähren können.  Pythium gehört zu den Oomyceten (ebenso wie der Erreger der Kartoffelfäule, Phytophthora infestans, sowie die obligat biotrophen Falschen Mehltaupilze) und bildet ein diploides, unseptiertes Myzel.

Die Vermehrung erfolgt asexuell durch Sporangien, sexuell durch Oosporen. Sporangien und Oosporen keimen je nach Temperaturbedingungen entweder mit einem Keimschlauch (bei mehr als 18°C) oder unter Freisetzung von Zoosporen (bei 10-18°C) aus.

 

 

Entwicklungszyklus von Pythium sp. (aus Agrios: Phytopathology, Figure 11-16)

Aufgaben:

Aus dem bewachsenen Nährboden wird mit der Präpariernadel ein ca. 5x5 mm großes Stück bis zum Boden der Platte ausgeschnitten. Dieses wird dann so auf einen Objektträger gebracht, dass die Unterseite des Stückes nach oben weist. Schließlich wird es mit einem Tropfen Wasser und einem Deckglas versehen. Es können frühe Stadien mit Oogonien und Antheridien (am äußeren Rand der Petrischale) beobachtet werden, sowie spätere Stadien mit Oosporen, die sich durch stark verdickte Zellwänden auszeichnen (in der Mitte der Petrischale). Die Strukturen beider Stadien sowie die umgebenden Hyphen sind zu zeichnen (40x Objektiv).

 

 

Phycomyces blakesleeanus

 

Die Zygomycota (Jochpilze) gehören neben den Asco- und Basidiomycota zu den "echten" Pilzen, während andere Gruppen wie die Oomycota aus traditionellen Gründen bei den Pilzen ("sensu lato") mitbehandelt werden. Zygomyceten sind Haplonten, enthalten Chitin als Hauptbestandteil der Zellwand und haben meistens ein unseptiertes Myzel (Coenocytium). Mito- und Meiosporen sind generell unbegeißelt. Bei den Mitosporen (vegetativ gebildet) gibt es eine Progression von endogen gebildeten Sporangiosporen hin zu exogen gebildeten Konidiosporen. Die Bildung der Zygote geschieht durch Gametangiogamie (Verschmelzung der Fortpflanzungsorgane).

 

Unser Kursbeispiel, Phycomyces blakesleeanus, ist ein Saprophyt, der in der Natur auf Kuhdung, Brot und fetthaltigen Substraten gefunden wird.  P. blakesleeanus bildet in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen zwei verschiedene Typen von Mitosporen, die Mikro- und Makrosporen, welche in Mikro- bzw. Makrosporangien entstehen. Im Licht (wie unsere Kursplatten) werden nur die Makrosporangien (kugelige Behälter) gebildet, die endständig an einige cm langen, unverzweigten Sporangienträgern (Makrosporangiophoren) sitzen. Ein Makrosporangium enthält bis zu 100.000 Sporen. Es reagiert auf Schwerkraft, Licht- und Berührungsreize. Letzteres kann ggf. am Petrischalendeckel beobachtet werden.

 

Da P. blakesleeanus heterothallisch ist, bedarf es der gleichzeitigen Anwesenheit zweier Kolonien, die sich durch den Paarungstyp unterscheiden (- bzw. +). Im Licht bei Temperaturen unterhalb von 25OC wird der sexuelle Zyklus eingeleitet. Bei Berührung der beiden Myzelien verdicken sich die Hyphenspitzen (Entstehung der Zygophoren), die sich umschlingen und vom Substrat abheben. An der Spitze der Zygophoren schnüren sich die Gametangien ab, die bei beiden Paarungstypen gleich aussehen (à Isogametangiogamie) und jeweils vom Suspensor getragen werden. Da sich die Gametangien während des weiteren Wachstums auseinanderdrücken, kommt es zur Schlaufenbildung. Die beiden Gametangien verschmelzen zum Zygosporangium (Plasmogamie) in dem es bald zur paarweisen Verschmelzung von - und + Kernen (Karyogamie) und anschließender Meiose kommt. Bei der Reifung der haploiden Zygospore werden dicke, schwarze Zellwände gebildet, die außen hirschgeweihartige Dekorationen tragen, welche die Verbreitung durch Tiere erleichtern.

 

 

 
Mitosporangien 
 
Zygospore
                                                              

(Bilder von http://www.es.embnet.org/~genus/phycomyces.html)

 


Lebenszyklus von Phycomyces spp.

 

(von http://www.es.embnet.org/~genus/phycomyces.html)

 

 

Aufgaben:

Die Agarschalen werden im Bereich der Zygotenlinie bei kleinster Vergrößerung mit dem Mikroskop betrachtet. Zu beobachten sind verschiedene Stadien der Vereinigung mit Traghyphen (Suspensoren), Gametangien und fertigen Zygosporen. Asexuelle Makrosporangien werden an einige cm langen, aufrechten Traghyphen gebildet. Die verschiedenen Entwicklungsstadien und Strukturen sollen gezeichnet werden.

 

 

Allgemeine Merkmale der Ascomycota

 

Die Ascomycota (Schlauchpilze) umfassen sehr viele Arten (>300.000), gehören neben den Basidomycota zu den "höheren" Pilzen und zeichnen sich durch folgende Merkmale aus:

 

·                    in der Regel terrestrische Lebensweise

·                    septiertes Myzel, mit einfachen Poren

·                    Zellwände hauptsächlich aus Chitin und ß-Glucanen

·                    Alle Sporenformen sind unbeweglich

·                    haploide Phase im Lebenszyklus dominierend

·                    kurze Dikaryophase, durch "Hakenbildung" aufrecht erhalten

·                    Meioseprodukte in Asci, diese meistens in Fruchtkörpern

·                    Mitosporen: meist exogen gebildete Konidiosporen

 

 

 

Entwicklung der Ascomyzeten. Asci entstehen meistens in Fruchtkörpern

 

 

Saccharomyces cerevisiae

 

Saccharomyces cerevisiae, die Bäcker- oder Bierhefe (Ascomyzet) ist von immenser Bedeutung in der Lebensmittelindustrie.  Der Begriff  'Hefe' bezeichnet eine Art des vegetativen Wachstums bei höheren Pilzen, nämlich die Sprossung von Einzelzellen. Wie man seit kurzem weiß, können benachbarte Hefekolonien mithilfe von Ammoniakgas miteinander kommunizieren und das Zusammenwachsen vermeiden; sie verhindern damit eine zu große Nahrungskonkurrenz und können das vorhandene Substrat ‚gerecht‘ nutzen. Bei einigen Pilzen ist ein Übergang zwischen beiden Wachstumstypen möglich (Dimorphismus), in Abhängigkeit von Umweltbedingungen oder Mutationen. Bei der humanpathogenen Hefe Candida albicans z.B. ist das filamentöse Stadium (siehe Abb. unten) entscheidend für die Penetration des Wirtsgewebes und damit auch für die Pathogenität.

S. cerevisiae Laborstämme wachsen nur als Hefezellen, dagegen können in der Natur vorkommende Wildtypen unter geeigneten Bedingungen auch Pseudohyphen (Mittelding zwischen Hefe-Einzelzellen und echten Hyphen) bilden. Die Pseudohyphen sind im Gegensatz zu den Hefezellen in der Lage, in festeres Substrat, z.B. Agar einzudringen. Dies soll im Kurs demonstriert werden.

Der im Kurs verwendete Wildtyp-Stamm ist diploid (wie die meisten natürlich vorkommenden Saccharomyces-Hefen). Auf Vollmedium (YPD) wächst dieser Stamm hefeartig, auf (Stickstoff-limitiertem) SLAHD-Medium mit Pseudohyphen (nach ca. 4-5 Tagen Inkubation bei 28-30°C).

 

 

Hefezellen (oben) und Pseudohyphen (unten) von Candida albicans

 

Aufgaben:

Von einer frischen Flüssigkultur werden in Teilung befindliche Hefezellen mikroskopiert. Zur Mikroskopie von Pseudohyphen wird die Minimalmedium-Platte ohne Deckel mit dem 10x Objektiv betrachtet. Anschließend wird mit einem Skalpell ein wenige mm breites, flaches Agarstück mit einigen Kolonien entnommen, mit etwas Wasser auf einen Objektträger gelegt und mikroskopiert (40x Objektiv).

 

 

Fusarium graminearum

 

In der Lebensmittelindustrie spielt die Biotechnologie mit Pilzen und ihren Produkten eine große Rolle. Durch Fermentation des Getreidepathogens Fusarium graminearum (Stamm A3/5) wird das Mycoprotein mit dem Handelsnamen Quorn gewonnen.

F. graminearum ist die Nebenfruchtform des Ascomyceten Giberella zeae. Somit handelt es sich bei der Gattung Fusarium um sich vegetativ fortpflanzende Pilze (= Fungi Imperfecti). Die Strukturen dieser Fortpflanzungart sind Konidien bzw. Sporen, deren Morphologie zur Unterscheidung dieser Pilze beiträgt.

 

 

 

Aufgaben:

Aus dem bewachsenen Nährboden wird mit der Präpariernadel ein ca. 5x5 mm großes Stück bis zum Boden der Platte ausgeschnitten. Dieses wird dann so auf einen Objektträger gebracht. Schließlich wird es mit einem Tropfen Wasser und einem Deckglas versehen. Hier sollten Sie die Konidien noch am Myzel sehen.

 

 

Aspergillus (Emericella) nidulans

 

Die Gattung Aspergillus umfasst viele Arten, die meist sapropyhtisch, seltener pflanzenpathogen bzw. tier- oder humanpathogen sind. Einige Arten haben eine große Bedeutung bei der Herstellung von Enzymen (z.B. Amylasen), Chemikalien (z.B. Zitronensäure) bzw. Nahrungsmitteln (z.B. Sojasoße). Die meisten Arten der Gruppe werden traditionell bei den Deuteromyceten ("Fungi Imperfecti") eingeordnet, welche keine sexuellen Stadien (Teleomorphe) besitzen bzw. solche wurden (noch) nicht gefunden. Es gibt in der Gruppe jedoch einige Arten wie A. nidulans, die sexuell gebildete Fruchtkörper (Kleistothezien: geschlossenes Ascocarp) bilden, die die Einordnung innerhalb der Ascomyzeten möglich macht. Diese haben dann auch den Gattungsnamen "Emericella".

Die im Kurs behandelte Art kann sich je nach Umweltbedingungen sexuell oder vegetativ  fortpflanzen. Die Mitosporen sind exogen an keuligen Trägern gebildete Konidiosporen ("Köpfchenschimmel"). Vom Substratmyzel ausgehend bilden sich folgende Strukturen: Fußzelle, Konidiophore, Vesikel, Metulae, Phialiden, Konidien.

 

 

 

 

 

Konidienträger von Aspergillus sp.

Aufgaben:

Am zweiten Kurstag wird von den Kolonien Material entnommen, auf einen Objektträger mit einem Tropfen Abel’scher Lösung gegeben und vorsichtig (!) mit einem Deckglas bedeckt. Die Konidiophoren mit den verschiedenen Zelltypen (Metulae, Phialiden und Konidien) sind zu zeichnen. Außerdem werden die Pilze direkt auf den Platten unter dem Mikroskop beobachtet, um die langen Konidienketten zu erkennen (3,2x Objektiv). Dabei fährt man vom Rand der Kolonie nach innen, um die Entwicklung der Pilze zu verfolgen.

 

 

Penicillium spp.

 

Die Gattung Penicillium umfasst viele Arten, die meist sapropyhtisch, seltener pflanzen- oder auch humanpathogen sind. Penicillium-Arten spielen eine wichtige Rolle bei der Antibiotikaproduktion (z.B. Penicillin), Nahrungsmittelveredelung (z.B. Camembert, Salami) und Chemikalienherstellung (z.B. Oxalsäure). Wie Aspergillus wird Penicillium bei den Deuteromyceten eingeordnet. Bei einigen Arten sind Teleomorphe bekannt, die den Ascomyzeten angehören.

Die im Kurs behandelte Art wird von Blauschimmelkäse isoliert und ist von nicht bis zur Speziesebene bestimmt worden; in Frage käme hier z.B. P. camembertii. Die Mitosporen sind exogen an Traghyphen gebildete Konidiosporen ("Pinselschimmel"). Vom Substratmyzel ausgehend bilden sich folgende Strukturen: Fußzelle, Konidiophore, Ramus (Zweig, nicht in allen Spezies vorhanden), Metula, Phialide, Konidien.

 

  Konidienträger von Penicillium sp.

 

Aufgaben:

Am ersten Kurstag sollen, ausgehend von einem Blauschimmel-Käse, Penicillium-Kulturen auf Agarplatten angelegt werden. Dazu wird eine geringe Menge des Käses aus dem blaugrünen Sporenbereich (stecknadelkopfgroß) auf eine Maisagarplatte gebracht. Am zweiten Kurstag wird von den Kolonien Material entnommen, auf einen Objektträger mit einem Tropfen Abel’scher Lösung gegeben und vorsichtig (!) mit einem Deckglas bedeckt. Die Konidiophoren mit den verschiedenen Zelltypen (Metulae, Phialiden und Konidien) sind zu zeichnen. Außerdem werden die Pilze direkt auf den Platten unter dem Mikroskop beobachtet, um die langen Konidienketten zu erkennen (3,2x Objektiv). Dabei fährt man vom Rand der Kolonie nach innen, um die Entwicklung der Pilze zu verfolgen.

 

 

Sordaria fimicola

 

S. fimicola ist ein Dungbewohner und verwandt mit Neurospora crassa, einem der am besten untersuchten filamentösen Pilze. Sexuelle Vorgänge bei Ascomyzeten finden meistens in Fruchtkörpern statt, in denen Asci gebildet werden.  Dort findet die Kernverschmelzung statt und unmittelbar anschließend die Reifeteilung, aus der nach einer weiteren Mitose im Allgemeinen acht Ascosporen entstehen.

 

Sordaria fimicola:
Fruchtkörper und Asci mit reifen (pigmentierten) und unreifen (unpigmentieren) Ascosporen

Aufgaben:

Mit einer Pinzette werden Myzelteile mit Fruchtkörpern (Perithecien) von der Grenzlinie der beiden Pilzstämme entnommen und auf einen Objektträger mit einem Tropfen Wasser übertragen. Ein Deckglas wird aufgelegt und die Fruchtkörper durch Druck mit dem Zeigefinger gequetscht, damit die Asci sichtbar werden. Ein Fruchtkörper und mehrere Asci mit unterschiedlicher Anordnung von dunklen und hellen Ascosporen werden gezeichnet (40x Objektiv).

 

 

Allgemeine Merkmale der Basidiomycota

 

Die Basidiomycota (Ständerpilze) gehören neben den Ascomyzeten zu den höheren Pilzen und zählen ca. ein Drittel aller bekannten Pilze. Sie besitzen folgende Merkmale:

 

 

Die Fruchtkörper der Basidiomyzeten bestehen aus einem zweikernigen Hyphengeflecht.  Bei den Lamellenpilzen werden am Rand des exponierten Hymeniums Basidien gebildet, in denen die Kernfusion und unmittelbar danach die Reifeteilung stattfinden.  Die (normalerweise 4, bei Agaricus bisporus nur 2) Basidiosporen werden über einen osmotischen Explosionsmechanismus einige mm weit abgeschossen und können so über den Luftweg verbreitet werden.

 

 

Entwicklung von Basidie und Basidiosporen (aus Agrios: Phytopathology)

 

Agaricus bisporus (Kulturchampignon)

 

Der Kulturchampion ist neben dem Fliegenpilz der wohl bekannteste Vertreter der Basidiomyzeten.  Im Vergleich zu anderen Vertretern weist er allerdings eine Besonderheit auf. Agaricus bisporus bildet pro Basidie nur zwei, nicht vier, Basidiosporen aus, wie der Name schon sagt.

 

Schnitt durch Lamellen eines Basidiomyzeten (http://www.biodiversity.ea.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fungi/kingdoms.html#perithecium)


Basidien und Basidiosporen einiger Basidiomyzeten (rechts A. bisporus)

(http://home.tiscalinet.ch/mki/images/Basidie.jpg, http://www.bfafh.de/inst4/44/cp_basidie2.htm, http://www.rz.uni-karlsruhe.de/~botanik/anf-prakt/ba-kut-3.html)

 

Aufgaben:

Der Fruchtkörper soll tangential angeschnitten werden.  Anschließend werden auf der Schnittfläche Dünnschnitte durch die Lamellen und ein kurzes Stück des Fruchtfleischs angefertigt. Der Schnitt wird zunächst frei ohne Deckglas und dann in Abel'scher Lösung mikroskopiert. Zeichnen Sie eine Übersicht des Hymeniums in den Lamellen des Fruchtkörpers und Basidien mit je zwei Sterigmen und Basidiosporen (40x und 100x Objektive).

 

 

Ektomykorrhiza

 

Die Mehrheit der Landpflanzen bilden Mykorrhiza-Symbiosen. Die häufigsten Formen sind die VA-Mykorrhiza (vor allem mit Zygomyceten) und die Ectomykorrhiza (vor allem mit Basidiomyceten). Letztere ist vorherrschend in Wäldern der gemäßigten Breiten. Die Pilze versorgen durch ihr ausgedehntes Myzelgeflecht im Boden die Pflanzen mit Mineralstoffen (Phosphat und Stickstoff) und werden im Gegenzug von den Pflanzen mit organischen Kohlenstoffverbindungen ernährt. Ektomykorrhizapilze umhüllen vor allem Sekundär- und Tertiärwurzeln mit einem dichten Myzel (dem Mantel). Die infizierten Wurzeln wachsen kurz und gedrungen. Die Hyphen dringen in die Zwischenräume zwischen den Rhizodermis- und den äußeren Rindenzellen ein und bilden dort das so genannte Hartig-Netz. Durch die komplette Umhüllung gelangen die Mineralstoffe aus dem Boden zunächst in den Pilz, ehe sie von der Wurzel aufgenommen werden können.

 

Querschnitt durch eine Mykorrhiza-Wurzel

(eh: äußere Hyphen (Bodenmyzel); m: Mantel; hn: Hartig-Netz; ec: äußerer Cortex;
 tc: transferzellen-ähnliche Hyphen; cc: innerer Cortex)

 

Schematischer Querschnitt durch eine Mykorrhiza.

 

Aufgaben:

Fertigpräparate mit Querschnitten durch Mykorrhiza-Wurzeln (mit Mantel, Hartig-Netz, Rinde, Zentralzylinder) werden gezeichnet (10x und 40x Objektive).